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Mechanisms enabling specific plant-ant mutualisms : Acacia-Pseudomyrmex as a model system

Gonzalez-Teuber, Marcia

Mutualisms are interactions among different species that lead to net fitness benefits for all partners involved. In plant-ant mutualisms, plants provide to ants an array of rewards, such as extrafloral nectar (EFN), food bodies, or nesting space. Ants are attracted, or completely nourished, by plant-derived food rewards and serve as a means of indirect defence of plants against herbivores. Although these mutualisms can become very specific, the rewards traded among mutualist partners may also be attractive for non-mutualist organisms, i.e., exploiters that make use of the host-derived rewards without reciprocating. Thus, the goal of this study was to investigate mechanisms that drive the specificity of plant-ant interactions, and that stabilize it from exploitation. The mutualism of Acacia plants with Pseudomyrmex ants was used as a model system, in which we can find different kinds of plant-ant interactions that vary in their specificity: facultative and obligate. Whereas Acacia obligate plants (myrmecophytes) secrete EFN at high quantities and constituvely, to house and nourish symbiotic ants of P. ferrugineus, facultative ones (non-myrmecophytes) secrete it only in response to damage, attracting generalist ants. These differences in plant-ant interactions make this genus Acacia highly suitable to study mechanisms that may determine species-specific interaction. Specifically, I focused my study on the chemistry of EFN (amino acids and proteins) and on the ant behaviour in terms of defence against nectar robbers, herbivores and leaf pathogens. Amino acid composition of obligate Acacia was highly specialized and adapted to the preferences and nutritive requirements of the specialised mutualist ant P. ferrugineus. Mutualist ants preferred EFN solutions that contained exactly those amino acids that were quantitatively dominating in myrmecophyte EFN. By contrast, generalist ants preferred sugar solutions with amino acids over mere sugar solutions but were not able to discriminate among different numbers or concentrations of specific amino acids, suggesting, thus, that amino acids of non-myrmecophyte EFN play an important role in the attraction but less so in the nutrition of ants. On the other hand, EFN of obligate Acacia species appeared (bio)chemically protected from microbe infestation. Bioassays demonstrated that fungal growth was inhibited in EFN of myrmecophytes. The identification of proteins in myrmecophyte nectar revealed an abundant presence of PR-proteins, such as glucanases, chitinases and thaumatin- and osmotin like proteins, of which activities were also detected in EFNs. Furthermore, the total amount of proteins was significantly higher in myrmecophyte EFN than in the EFN of non-myrmecophytes. These data, together with the observations that the protein-fraction of myrmecophyte EFN significantly inhibited the growth of various fungi, suggests that nectar proteins are associated with the protection of EFN from microbes. In parallel to these chemical adaptations on the side of the plant, symbiotic ants of P. ferrugineus, unlike the parasite P. gracilis, exhibited relevant ecological and chemical adaptations, which contribute to the specificity of the mutualism. P. ferrugineus effectively defended their host plants against herbivores and leaf bacteria and protected the EFN from nectar robbers. Nevertheless, the defensive efficiency provided by P. ferrugineus was associated with the amounts of rewards provided by the host plant: the host species that invest less in ant rewards received less defence by the symbiotic ant. Thus, P. ferrugineus tended to diminish its defensive service when it did not receive the respective pay-off from the host. On the other hand, P. ferrugineus had the capacity to induce EFN secretion by myrmecophytes, demonstrating that the host plant also can cease reward production when it does not receive the expected biotic defence. The results of the present study illustrate different chemical and ecological mechanisms that drive the specificity of the Acacia-Pseudomyrmex mutualism, thus, helping 1) to prevent the mutualism from exploitation and, 2) to stabilize the mutualist interaction.

Mutualismen sind Interaktionen verschiedener Arten, bei denen ein Partner einen „Service“ erbringt, welcher von einem anderen Partner „belohnt“ wird. In Pflanzen-Ameisen Mutualismen bieten Pflanzen Ameisen Nahrung in Form von extrafloralem Nektar (EFN) sowie Futterkörperchen und in einigen Fällen auch Nistraum. Im Gegenzug verteidigen Ameisen ihre Pflanze gegen Fraßfeinde, Herbivore und Pathogene. Oft ist es für die Pflanze ein Problem, Nektarkonsumenten fernzuhalten, die keine Gegenleistung erbringen und nur ökologische Kosten verursachen, so genannte „Exploiter“. Ziel meiner Arbeit war die Untersuchung von Mechanismen, die zur Stabilität von Pflanzen-Ameisen Interaktionen führen und vor der Ausnutzung durch solche „Exploiter“ schützen. Der Mutualismus zwischen Acacia und Pseudomyrmex wurde als Modell verwendet, da verschiedene Spezifitätsgrade innerhalb des Systems auftreten. Während obligate Ameisenpflanzen, so genannte Myrmekophyten, EFN ständig in hohen Raten produzieren, um symbiotische Ameisenkolonien dauerhaft zu ernähren, produzieren die so genannten myrmekophilen Akazienarten EFN erst als eine Antwort auf Herbivorie um Ameisen aus der Umgebung anzulocken. Diese unterschiedlichen Spezifitätsgrade von Pflanzen-Ameisen Interaktionen innerhalb der Gattung Acacia erlauben es, artspezifische Interaktionen zu untersuchen. Im Focus meiner Arbeit standen die Untersuchung der chemischen Komponenten des EFNs (Aminosäuren und Proteine) sowie die Untersuchung des Verhaltens von Ameisen im Hinblick auf Verteidigung gegenüber Nektarräubern, Herbivoren und Pathogenen. Die Aminosäure-Zusammensetzung der myrmekophytischen Akazien war höchst speziell und angepasst an die Präferenzen und Nährstoffbedürfnisse der mutualistischen Ameisen P. ferrugineus. Mutualistische Ameisen bevorzugten genau solche EFN-Lösungen, welche die vier quantitativ dominierenden Aminosäuren im Myrmecophyten-EFN enthielten. Im Gegensatz dazu bevorzugten generalistische Ameisen Zuckerlösungen mit Aminosäuren vor reine Zuckerlösungen. Die Generalisten unterschieden jedoch nicht zwischen Anzahl oder Konzentration spezifischer Aminosäuren. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der EFN der myrmekophilen Akazien eine wichtige Rolle für das Anlocken von Ameisen und weniger für deren Ernährung spielt. Weiterhin scheint der EFN der obligaten Akazien (bio)chemisch geschützt vor der Besiedlung durch Mikroben zu sein. In Bioassys war Pilzwachstum durch Myrmekophyten-EFN gehemmt. PR-Proteine (pathogenesis related) wie Glucanasen, Chitinasen, Thaumatin- und Osmotin-Proteine wurden im Myrmekophyten-EFN identifiziert und die entsprechenden Enzymaktivitäten konnten nachgewiesen werden. Zudem war die absolute Menge von Proteinen signifikant höher im EFN der Myrmekophyten als im EFN der myrmekophilen Arten. Diese Ergebnisse deuten zusammen mit der Beobachtung, dass der Proteinanteil des Myrmekophyten-EFNs das Wachstum von verschiedenen Pilzen inhibierte, auf eine Rolle der EFN-Proteine im Schutz vor Mikroben hin. Parallel zu diesen Anpassungen der Myrmekophyten auf biochemischer Ebene zeigten mutualistischen Ameisen der Art P. ferrugineus — im Gegensatz zu der parasitischen Art P. gracilis — wichtige ökologische and chemische Anpassunge, welche eine hohe Spezifität des Mutualismus bewirken. Pseudomyrmex ferrugineus Ameisen verteidigten die Wirtspflanzen effektiv gegen Herbivores und Pathogene und schützten den EFN vor Nektarräubern. Dennoch war die Effizienz der Verteidigung durch P. ferrugineus mit der Menge an Belohnung, welche durch die Pflanze bereit gestellt wurde, verbunden: Wirtspflanzen, die wenig in Belohnungen für die Ameisen investierten, wurden auch weniger effizient durch Ameisen verteidigt. Pseudomyrmex ferrugineus verminderte also die Verteidigung, wenn die Ameisen nicht entsprechende Belohnungen von der Pflanze erhielten. Andererseits war die mutualistische Ameisenart in der Lage die EFN-Sekretion durch Myrmeckophyten zu induzieren. Das zeigt, dass die Wirtspflanzen die Nektarproduktion verringern, wenn sie nicht die erwartene Verteidigung der Ameisen erhalten. Insgesamt konnte ich in meiner Arbeit verschiedene chemische und ökologische Mechanismen identifizieren, die die Spezifizität des Acacia-Pseudomyrmex Mutualismus aufrechterhalten, die den Mutualismus vor Ausbeutung schützen und die das mutualistische System stabilisieren.

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Gonzalez-Teuber, Marcia: Mechanisms enabling specific plant-ant mutualisms. Acacia-Pseudomyrmex as a model system. 2010.

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