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Mutual adaptation in differently evolved host-parasite systems

Keppel, Michelle

Wirt-Parasit-Systeme bieten ideale Voraussetzungen zur Erforschung von koevolutionären Prozessen, da die beteiligten Individuen in kontinuierlicher Interaktion stehen. Insofern sind die entsprechenden Adaptationsprozesse gezielt darauf ausgerichtet, die Wirkungen des Gegenspielers abzuschwächen. Invasive Parasitenarten sind in diesem Zusammenhang von großer Bedeutung, denn sie lassen Vergleiche zwischen etablierten und neu entstandenen Wirt-Parasit-Verbindungen zu. Die invasive, ursprünglich im Japanischen Aal (Anguilla japonica) parasitierende Schwimmblasennematoden-Art Anguillicola crassus hat sich seit ihrer Einführung in den frühen 1980er Jahren über Populationen des Europäischen Aals (Anguilla anguilla) in ganz Europa ausgebreitet. Die vorliegende Studie basiert auf Infektionsexperimenten mit diesen beiden Wirtsaalarten und A. crassus sowie der nahe verwandten Parasitenart A. novaezelandiae, die endemisch im Kurzflossenaal (Anguilla australis) vorkommt und dementsprechend in beiden untersuchten Aalarten nicht heimisch ist. Daraus resultieren vier unterschiedlich angepasste Wirt-Parasit-Systeme, die eine Gegenüberstellung von langfristig, kurzfristig und nicht-koevolvierten Beziehungen ermöglichen. Die Untersuchungen beziehen sich auf den Infektionserfolg, die morphologischen Eigenschaften und die Stressreaktionen, gemessen an den Expressionsniveaus von Hitzeschockproteinen (hsp70), der beiden Anguillicola-Arten in den verschiedenen Wirtsarten sowie die jeweilige im Wirt hervorgerufene Schwimmblasenschädigung, um wirtsspezifische Unterschiede herauszustellen, die in Zusammenhang mit koevolutionären Prozessen stehen. Die Wiederfindungsraten beider Parasitenarten waren in Japanischen Aalen signifikant niedriger als in Europäischen Aalen, was auf die Etablierung einer effektiven Genus-spezifischen Immunantwort auf Infektionen mit Anguillicola-Arten im Japanischen Aal hindeutet, der in der Lage ist, eindringende Larven einzukapseln und zu töten. Diese Einkapselungen gingen mit einer deutlichen Verdickung der Schwimmblasenwände einher. Detaillierte morphometrische Analysen konnten zeigen, dass beide Parasitenarten in Japanischen Wirten auch eine deutlich geringere Körpergröße als in Europäischen Wirten erreichten. Stark erhöhte Hitzeschockproteinwerte konnten in Individuen der Art A. crassus in Japanischen Aalen festgestellt werden, während A. crassus im Europäischen Aal leicht erhöhte Werte aufwies, was darauf hinweist, dass leicht bis stark an die jeweilige Infektion angepasste Wirtsarten eine höhere Stressreaktion in den Parasiten hervorrufen als unangepasste Arten. Anguillicola novaezelandiae zeigte weder im Japanischen noch im Europäischen Wirt gesteigerte hsp70-Niveaus. Dennoch deuten die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zusammen betrachtet deutlich auf eine beeinträchtigte Entwicklung beider Anguillicola-Arten in Reaktion auf die ausgeprägte Immunantwort eines stark angepassten Wirtes.

Host-parasite systems are an ideal field of research for studying co-evolutionary processes since the two involved individuals are continuously interacting. In this respect, adaptation processes are directly targeted at coping with the antagonistic species. Invasive parasite species are of particular importance when comparing data on established and new host-parasite associations. The invasive swim bladder nematode Anguillicola crassus, originally parasitizing the Japanese eel (Anguilla japonica), has spread throughout populations of the European eel (Anguilla anguilla) since its introduction in the early 1980s. The present study is based on infection experiments of these two eel host species with A. crassus and its close relative A. novaezelandiae, which is endemic to the Short-finned eel (Anguilla australis) and thus non-native to both analyzed host species. Accordingly, four host-parasite associations differing in terms of mutual adaptation were investigated. With these it was possible to contrast systems featuring long-term, short-term, and no co-evolutionary relationship at all. Infection success, swim bladder pathogenicity, morphological features, and stress response based on hsp70 levels of both Anguillicola species in each eel species were analyzed in order to reveal host-specific differences, which could be related to co-evolutionary processes. Recovery rates of both parasite species proved to be significantly lower in Japanese eels than in European eels indicating that Japanese eels developed a strong genus-specific immune response against nematode infections with the ability to encapsulate and kill invading larvae. Those encapsulation processes proved to implicate a distinct thickening of the swim bladder walls. Detailed morphological measurements showed that both nematode species attain a reduced maximum body size in Japanese eel hosts compared to European eels. Highly increased hsp70 responses could be detected in A. crassus individuals taken from Japanese eels, slightly increased levels were observed for A. crassus taken from European eels indicating that adapted hosts induce a higher stress response in the parasites. Anguillicola novaezelandiae showed neither elevated hsp levels in Japanese nor in European eel hosts. However, taken as a whole, the present results strongly hint at an impaired development of both Anguillicola species when confronted with the strong immune response of a well-adapted eel host species.

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Keppel, Michelle: Mutual adaptation in differently evolved host-parasite systems. 2016.

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