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Acacia-inhabiting Pseudomyrmex ants - Integrating physiological, behavioral, chemical and genetic data to understand the maintenance of ant-plant mutualisms

Kautz, Stefanie

Mutualisms are interspecific interactions that benefit all partners involved. These interactions often include reciprocal adaptations of the partners. Acacia ant-plants secrete sucrose-free extrafloral nectar and I demonstrated that the defending Pseudomyrmex ant mutualists correspondingly almost completely lacked invertase activity (15 to 19 ng glucose released µg-1 ant fresh weight min-1). In contrast, generalist and exploiting ant species possessed invertase activity (89 to 107 ng glucose µg-1 min-1). In experiments, sucrose uptake induced invertase activity in generalist (300%) and exploiting workers (250%) as well as in larvae of all species (170-310%) investigated, but not in mutualist workers. Thus, the mutualists loose invertase during their ontogeny. This reduced metabolic capacity ties the mutualists to their host plants, but it does not prevent the mutualism from exploitation. A molecular phylogeny demonstrated that the exploiter species did not evolve from former mutualists but from generalists. Thus, being physiologically specialized and dependent on their host plants prevents mutualists from evolving into exploiters, while other mechanisms are required to stabilize a mutualism against the exploitation by species that evolved from generalists. The colonization patterns of a mutualistic and a parasitic acacia-inhabitant were compared using three complementary approaches: observations of aggression behavior, chemical analyses of cuticular hydrocarbon profiles and genetic microsatellite analyses. Genetic data indicated that one colony of the mutualist Pseudomyrmex ferrugineus inhabited up to two host plants (ø 1.56), while several parasitic P. gracilis colonies (ø 2.23) shared the same individual host. In both species, ant individuals inhabiting the same acacia possessed characteristic chemical profiles. In behavioral experiments under field conditions, inhabitants sharing the same acacia showed no aggression, which is in line with cuticular hydrocarbon profiles. Genetic, chemical and behavioral patterns were concordant for P. ferrugineus, while genetic heterogeneity and low relatedness (Rmin=0.00±0.18) of P. gracilis was in contradiction to chemical and behavioral data. The non-aggressive coexistence of different colonies of P. gracilis seems to prevent the inhabitation of hosts by other species. Genetic identity of ant colonies, the ants’ chemical profiles and their behavior towards conspecifics shape the colonization pattern of acacias and can determine the outcome of plant-ant interactions. Large and fast growing colonies are advantageous in competitive environments to allow for efficient nest defense and foraging. How the obligate acacia-ant Pseudomyrmex peperi forms colonies was investigated in the present study. The species establishes distinct, but highly polygynous colonies that can inhabit large clusters of host trees. Analyzing workers, males, queens and virgin queens (264 individuals) from two supercolonies with eight polymorphic microsatellite markers indicated that colonies are founded by one singly mated queen and supercolonies are established by intranidal mating among colony-derived males with daughter queens. This allows colonies to constantly grow by budding without having to found new colonies. Ancestral states reconstruction revealed that polygyny represents the derived state among acacia-ants and has evolved at least twice independently. The extreme polygyny of Pseudomyrmex peperi achieved by intranidal mating may play an important role for species coexistence in a dynamic and competitive habitat. I was able to identify physiological, genetic and behavioral adaptations of mutualistic acacia-ants to their specific life style. Large colonies with high numbers of individuals, which allow for efficient host defense, seem to be a key adaptation of mutualistic acacia-ants. Constant colony growth is possible especially in the polygynous acacia-ant Pseudomyrmex peperi and seems to be a higher adaptation towards the life style as acacia-inhabitant. High relatedness among individuals colonizing the same host reduces conflicts and increases inclusive fitness of the individuals. The genes and consequently the behavior of the mutualist workers are then passed on to the next generation and allow the mutualism to persist in evolutionary terms. In contrast, ant species that parasitize the mutualism of acacias were not adapted to their hosts. They do not depend on the host plant and decrease plant fitness. These parasites can only persist in evolutionary terms because they coexist with mutualistic ant species that assure the maintenance of myrmecophytic traits in host plant populations.

Mutualismen sind Interaktionen verschiedener Arten zu gegenseitigem Nutzen. Diese Wechselbeziehungen können Anpassungen der Partner einschließen. Als eine solche gegenseitige Adaptation sezernieren Ameisenakazien Saccharose-freien extrafloralen Nektar (EFN) und die auf den Pflanzen lebenden mutualistischen Ameisenarten haben in Anpassung an ihre Wirtspflanze die Fähigkeit verloren, das Enzym Invertase zur Spaltung von Saccharose zu expremieren. Zudem konnte experimentell gezeigt werden, dass die Aufnahme von Saccharose die Invertase-Aktivität von parasitischen (250%) und generalistischen (300%) Ameisenarten erhöht, nicht aber die von Mutualisten. Im Gegensatz zu adulten Tieren zeigten Larven aller drei untersuchten Ameisengruppen eine induzierbare Invertase-Aktivität (170-310%). Diese während ihrer Ontogenese reduzierte Verdauungskapazität bindet die mutualistischen Ameisenarten physiologisch an ihren Wirt. Andererseits verhindert jedoch der Verlust von Saccharose im EFN nicht die Ausbeutung des Mutualismus durch parasitische Ameisenarten. Anhand einer molekularen Phylogenie basierend auf DNA-Sequenzen wurde nachgewiesen, dass die Parasiten aus generalistischen Arten evolviert sind und nicht aus Mutualisten. Die physiologische Anpassung und die damit einhergehende Abhängigkeit der mutualistischen Ameisen von ihrer Wirtspflanze scheint die Evolution zu einem Parasiten zu verhindern, nicht aber die Ausbeutung des Systems durch Parasiten, welche aus Generalisten evolviert sind. Die Koloniestruktur mutualistischer und parasitischer Ameisenarten wurde in der vorliegenden Arbeit mit Hilfe von Verhaltensbeobachtungen, chemischen Analysen kutikulärer Kohlenwasserstoffe und genetischen Mikrosatelliten-Daten vergleichend untersucht. Verwandtschaftsanalysen belegten, dass eine Kolonie des Mutualisten P. ferrugineus bis zu zwei (ø 1.56) Akazien-Pflanzen besiedelte, wohingegen sich mehrere Kolonien des Parasiten P. gracilis (ø 2.23) einzelne Wirtspflanzen teilten. Bei beiden Arten besaßen die Individuen, welche dieselbe Wirtspflanze bewohnten, charakteristische Profile kutikulärer Kohlenwasserstoffe. In Verhaltensexperimenten im Freiland zeigten die Bewohner einer Wirtspflanze keine Aggressivität untereinander, was durch die Profile der kutikulären Kohlenwasser-stoffe erklärt werden konnte. Genetik, Chemie und Verhalten von P. ferrugineus wiesen somit ähnliche Muster auf, während bei P. gracilis die genetische Heterogenität und der z.T. geringe Verwandtschaftsgrad (Rmin=0.00±0.18) im Widerspruch zu Chemie und Verhalten standen. Durch die friedliche Koexistenz verschiedener Kolonien des Parasiten P. gracilis kann der limitierte Lebensraum „Akazie“ vor Besiedelung durch artfremde, konkurrierende Ameisen geschützt werden. Die Interaktion zwischen Ameisen und Pflanzen hat also Einfluss auf die genetische Identität von Ameisenkolonien, ihre chemischen Profile und ihr Verhalten gegenüber koloniefremden Artgenossen. In einem kompetitiven Habitat sind große und schnell wachsende Kolonien von Vorteil, weil diese eine besonders effiziente Futtersuche und Nestverteidigung ermöglichen. In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, mit welchen Strategien die mutualistische Ameisenart Pseudomyrmex peperi Kolonien etabliert. Es konnte gezeigt werden, dass die Art extrem polygyne Kolonien bildet und so große Gruppen von Wirtspflanzen besiedelt. Mikrosatelliten-Daten zeigten, dass — trotz der großen Anzahl von Königinnen — Kolonien von einer einmal verpaarten Königin gegründet werden und durch Tochterköniginnen, welche mit Männchen aus derselben Kolonie verpaart sind, zu Superkolonien heranwachsen. Basierend auf DNA-Sequenzdaten wurde gezeigt, dass Polygynie innerhalb der mutualistischen Akazien-Ameisen das abgeleitete Merkmal darstellt. Die Polygynie von P. peperi ermöglicht es der Art, eine langjährige Beziehung mit ihrer Wirtspflanze einzugehen. Diese Sozialstruktur scheint eine weiterführende Anpassung der Ameisenart an ihre Wirtspflanze zu sein. In der vorliegenden Arbeit konnten physiologische, genetische sowie verhaltensbiologische Anpassungen mutualistischer Akazien-Ameisen an ihre Lebensweise identifiziert werden. Extreme Koloniegrößen mit hohen Individuenzahlen, welche ihre Wirtspflanze effektiv verteidigen, scheinen eine wichtige Anpassung von Akazien-Ameisen zu sein. Besonders polygyne Arten sind zu einem kontinuierlichen Koloniewachstum fähig. Durch einen hohen Verwandtschaftsgrad unter den Ameisen einer Akazie werden Konflikte reduziert und die Gesamtfitness der Individuen erhöht. Die Gene und daher das Verhalten der mutualistischen Ameisen wird somit an die nächste Generation weiter gegeben und ermöglicht ein Bestehen des Mutualismus in evolutionären Zeiträumen. Ameisen hingegen, die den Mutualismus parasitieren, sind nicht an die Wirtspflanze angepasst. Sie sind nicht von ihrer Wirtspflanze abhängig und reduzieren durch ihr Verhalten die Fitness der Pflanzen. Diese Parasiten können evolutionär nur bestehen, da sie mit den mutualistischen Arten coexistieren und letztere den Erhalt myrmekophytischer Eigenschaften der Wirtspflanzen gewährleisten.

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Kautz, Stefanie: Acacia-inhabiting Pseudomyrmex ants - Integrating physiological, behavioral, chemical and genetic data to understand the maintenance of ant-plant mutualisms. 2010.

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