Neurobiologische Grundlagen der Aufmerksamkeit : "Über die Freiheit der Wahl"

Einleitung: Die Aufmerksamkeit gilt als selektiver Aspekt der Wahrnehmung. Diese Selektion repräsentiert eine Auswahl, die meist - aber nicht immer - begrenzt wird von der Art der eintreffenden Information, der initialen Motivation und der angestrebten Ziele. Unter den verschiedenenen möglichen Differenzierungen dieses Konzeptes hat die Unterscheidung von automatischen und kontrollierten Prozessen, die eng mit serieller und paralleler Verarbeitungen verbunden sind, eine besondere Bedeutung (siehe Abb. 1).

Neurophysiologie: Die selektive Aufmerksamkeit für einen bestimmten Reiz beinhaltet, daß ein Teil der Information weitergeleitet wird zur Verarbeitung. Diese Weiterleitung erfordert ein synchronisiertes Feuern der relevanten neuronalen Bahnen, das durch ein EEG ermittelt werden kann. Bildet man die durch einen Stimulus ausgelösten EEG - Durchschnittswerte (Ereigniskorrelierte Potentiale), dann sind Erregungs- und Hemmungskomponenten zu erkennen, die sich den verschiedenen Prozeßstadien vom Erkennen eines Signales über die Hemmung interferierender Prozesse bis zur Kategorisierung des Reizes zuordnen lassen. Bei einer Abweichung von Stimuli werden negative Potentiale (Erregung) abgeleitet (automatische Prozesse, z.B. Mismatch Negativity, MMN) und die zugehörigen Verarbeitungsspuren (kontrollierte Prozesse, z.B. Negative Difference, Nd: vgl. Entwicklung über Adolescenz, Abb. 2) dargestellt. Gamma-, Beta- und Thetawellen im EEG reflektieren differenziert eine "binding of stimulus features" in nähere und entferntere Hirnbereiche.

Neurotransmitterfunktion: Die chemische Kodierung in dem neuronalen System erfolgt mit den biogenen aminen Transmittern. Dies erlaubt eine Betrachtung der einzelnen Verarbeitungsschritte, die zur Einordnung der Reize erforderlich sind. Die Kontrolle der Reizstärke erfolgt mit Serotonin, Noradrenalin steuert die Einstellung und Dopamin ist zuständig für die Umschaltung der Aufmerk-samkeit. Die Acetylcholin-Aktivität scheint bei salienten Reizeigenschaften eine automatische Verarbeitung zu fördern. (Schema: Aufsteigenden Bahnen, Rückkoppelungen, Abb. 3).

Anatomie der Aufmerksamkeit: Funktionelle Kernspin-Resonanz-Bild-gebungsverfahren von Hirnarealen, die bei Aufmerksamkeits-prozessen aktiviert werden, zeigen, daß es "Epizentren" von Aufmerksamkeits-Funktionen gibt, die variablen diffus verteilten Aktivitätsmustern übergeordnet sind. Die Frontalregionen üben eine exekutive Kontrolle aus, werden jedoch in Konfliktfällen der Informationsverarbeitungen und bei Fehlermeldungen durch cinguläre Aktivitäten unterstützt. Teile der Parietallappen links und rechts registrieren zeitliche und räumliche Aspekte von Ereignissen, deren Relevanz durch Muster-vergleiche im Temporallappen bestimmt werden (Abb. 4, Mesulam, 1999). Die Auswahl der für eine adäquate Reaktion erforderlichen Informationen - selektive Aufmerksamkeit - erfordert daher ein Netzwerk koordinierter Reaktionen unterschiedlicher Hirnareale, die auf elementare Steuerungsmechanismen des Hirnstammes zur Klassifizierung von Informationen aufbaut.

Introduction: Attention is viewed as the selective aspect of perception. This selective process is represented as a choice, often but not always constrained by the initial possibilities, motivation and adaptive aims. Fundamental among numerous useful divisions of the concept, is the differentiation of automatic and controlled attention that largely incur serial and parallel processing of information (a classification is proposed in figure 1).

Neurophysiology: Selective attention to a stimulus implies that some information is passed on for further processing - this passage depends on the synchronous firing of the relevant neuronal pathways. The EEG sums these and a look at the average after an event shows excitatory and inhibitory components (event-related potentials, ERPs) that relate to the processing stages from registration, inhibiting interference from other processes and stimulus categorisation. Negativities (excitation) can be recorded for deviant detection (automatic, e.g. mismatch negativity, MMN) and attended traces (controlled processing, e.g. negative difference, Nd - see figure 2 for their maturation across adolescence). Gamma, beta and theta frequency bands in the EEG reflect differentially the binding of related features in nearer and further regions of function.

Neurotransmitter Roles: The chemical coding of these neural systems with the biogenic amine transmitters allows for a division of labour in the mechanisms necessary for "sorting" information. These are described in terms of volume control (serotonin), tuning (noradrenaline) and switching (dopamine). The effect of acetylcholine seems to reflect a mechanism by which a stimulus by means of its salience captures automatic processing. (The ascending sensory path, cortical feedback and the mesocorticolimbic source of modulation are schematically illustrated in figure 3).

An Anatomy of Attention: Functional magnetic imaging (fMRI) of brain regions activated during attentional processing show that there are 'epicentres' of attentional function superimposed on variable diffusely distributed activity patterns (Mesulam, 1999). Frontal regions exert an executive role, facilitated by cingulate activity in conflict and error-control. Parietal loci on the left and right register temporal and spatial identification, respectively, of events whose relevance can be assessed by comparator mechanisms in the temporal lobe. (Figure 4, compares fMRI and PET activation [frontal, cingulate & intra-parietal sulcus] during an attentional task, Mesulam, 1999.) Choices of what is relevant - selective attention - for the adaptive organisation of response thus reflect a concerted effort within a network of heteromodal cortices based on the basic mechanisms for sorting information arising out of the brainstem.

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